§ О37. Дифференциальные уравнения в биологии, химии, медицине

В этом очерке мы приведем несколько математических моделей, описывающих некоторые процессы в указанных в названии науках. Анализ этих моделей в основном предлагается провести в задачах.

Первой содержательной математической моделью, описывающей биологические сообщества (если не считать исследований Фибоначчи популяции кроликов, приведших его к знаменитым числам, носящим его имя, а также исследований Мальтуса, приведших впоследствии к известному уравнению x′ = ax (a > 0) мальтузианского роста) была модель Лотки — Вольтерры. Она описывает популяцию, состоящую из двух взаимодействующих видов. Первый из них, именуемый хищниками, при отсутствии второго вымирает по закону

x′ = –ax (a > 0),

а второй — жертвы — при отсутствии хищников неограниченно размножается в соответствии с законом Мальтуса. Взаимодействие двух этих видов моделируется так. Жертвы вымирают со скоростью, равной числу встреч хищников и жертв, которое в данной модели предполагается пропорциональным численности обеих популяций, т. е. равной dxy (d > 0). Поэтому

y′ = by – dxy.

Хищники же размножаются со скоростью, пропорциональной числу съеденных жертв:

x′ = –ax + cxy

(c > 0). Система уравнений

x′ = –ax + cxy,

(1)

y′ = by – dxy,

(2)

описывающая такую популяцию хищник — жертва и называется системой (или моделью) Лотки — Вольтерры (см. оригинальный текст Вито Вольтерры).

Задача О37.1. Покажите, что система (1) – (2) имеет две стационарные точки.

Задача О37.2. Докажите, что функция V(x, y) = x^be^–dx y^ae^–cy является первым интегралом этой системы.

Задача О37.3. Покажите, что линии уровня функции V являются замкнутыми кривыми, окружающими точку (b/d, a/c). Докажите, что каждая такая кривая есть траектория системы Лотки — Вольтерры (см. рис. 1).

Рис. 1.

Таким образом, численности популяций хищников и жертв совершают рассогласованные по фазе автоколебания (см. рис. 2). Такое поведение часто наблюдается в природе (классическая ссылка здесь на отчет Компании Гудзонова залива, которая в течении долгих лет наблюдала за численностью популяций зайцев и рысей в Канаде). Однако, система Лотки — Вольтерры обладает одним существенным недостатком: она неустойчива по отношению к малым возмущениям самой модели, точнее, не является грубой.

Рис. 2.

Задача О37.4. Покажите, что траектории системы (1) – (2) непрерывно зависят от параметров модели a, b, c, d. Поясните, как малым возмущением модели ее фазовый портрет может быть испорчен (возмущенная система не будет орбитально топологически эквивалентна исходной).

Поскольку в реальных популяциях присутствует много возмущающих факторов, не учтенных в модели Лотки — Вольтерры, эта модель вряд ли может претендовать на адекватное описание реальности. Этого недостатка лишена модель Холлинга — Тэннера, учитывающая большее число реальных факторов. В этой модели скорость изменения популяции хищников задается выражением ax – bx²/y = x(a – bx/y). Оно выбрано из следующих соображений. Когда пищи (жертв) много (y ≈ +∞), популяция хищников растет по правилу Мальтуса с показателем a. С уменьшением числа жертв скорость роста популяции хищников падает и при y < bx/a становится отрицательной (последнее, грубо говоря, является следствием предположения, что для поддержания жизни одного хищника необходимо k = b/a жертв).

Задача О37.5. Покажите, что если y(t) ≡ y₀ = const, то численность популяции хищников не может превышать y/k.

Скорость изменения популяции жертв состоит из трех компонент. Первый член cy соответствует закону Мальтуса, второй –dy² описывает внутривидовую конкуренцию и вызван ограниченностью ресурсов экологической ниши, занимаемой популяцией жертв. При отсутствии хищников жертвы подчиняются уравнению

y′ = y(c – dy).

Задача О37.6. Исследуйте последнее уравнение. В частности, покажите, что если 0 < y(0) < c/d, то 0 < y(t) < c/d при всех t > 0.

Наконец, третий компонент скорости изменения популяции жертв в модели Холлинга — Тэннера описывает ее взаимодействие с хищниками и имеет вид –pxy/(q + y) (p, q > 0). Это выражение правдоподобнее описывает межвидовое взаимодействие, нежели соответствующий член –dxy модели Лотки — Вольтерры. В последней число жертв, убиваемых одним хищником за единицу времени, равно dy и растет пропорционально числу жертв, что неправдоподобно. В модели Холлинга — Тэннера коэффициент хищничества равен py/(q + y). Он не может превышать величины p/q и при неограниченном росте популяции жертв стремится, монотонно возрастая, к числу p/q, выражающему естественную потребность хищников в пище. В результате получается следующая система уравнений (модель Холлинга — Тэннера)

x′ = (a – bx/y)x,

(3)

y′ = [c – dy – px/(q + y)]y.

(4)

Некоторые результаты, относящиеся к модели Холлинга — Тэннера и некоторым другим моделям биологических сообществ, описаны в задачах в конце очерка. А здесь мы еще раз подчеркнем, что система (3) – (4) имеет предельный цикл, устойчивый относительно малых возмущений модели.

Системы уравнений, возникающие при описании биологических популяций, во многом близки к системам дифференциальных уравнений, описывающих кинетику химических реакций. К слову сказать, система Лотки — Вольтерры была первоначально выведена Лоткой как система, описывающая некоторую гипотетическую химическую реакцию (см. реакцию (6) ниже), и лишь позже Вольтерра вывел ее как систему, описывающую популяцию хищник — жертва.

Химическая кинетика описывает химические реакции с помощью так называемых стехиометрических уравнений. Простейший пример такого уравнения — это известное уравнение горения водорода: H₂ + O → H₂O. Общий вид стехиометрического уравнения химической реакции таков:

p ∑ l = 1 mlXl → q ∑ l = 1 nlYl

(5)

(натуральные числа m_l и n_l называются стехиометрическими коэффициентами). Это символическая запись химической реакции, в которой m₁ молекул реагента X₁, m₂ молекул реагента X₂, ..., m_p молекул реагента X_p, вступив в реакцию образуют n₁ молекул вещества Y₁, n₂ молекул вещества Y₂, ..., n_q молекул вещества Y_q. Основной закон, выражающий скорость протекания реакции (5) — закон действующих масс — гласит: скорость протекания реакции пропорциональна концентрациям реагентов. Поэтому, если обозначить буквами x_l, концентрации соответствующих веществ, то

x′1(t)= ... = x′p(t)= – K p ∏ l = 1 xlml(t) = –y′1(t)= ... = –y′q(t);

здесь K — константа скорости протекания реакции (она обычно пишется в уравнении (5) над стрелкой и измеряется в моль^–1·с^–1).

Система Лотки — Вольтерры описывает гипотетическую трехстадийную реакцию вида

A + X →K1 2X,   X + Y →K2 2Y,   Y →K3B,

(6)

в которой концентрации a и b исходного реагента A и продукта реакции B поддерживаются постоянными (эта реакция является открытой в том смысле, что реактор обменивается веществами A и B с окружающей средой). Тогда в силу закона действующих масс

x′ = K1ax – K2xy,

(7)

y′ = K2xy – K3y,

(8)

Последняя система с точностью до коэффициентов совпадает с моделью Лотки — Вольтерры (a = const). Несколько слов о том, как получается система (7) – (8). В первой реакции "со скоростью K₁ax" исчезает одна молекула вещества X и с этой же скоростью появляются две молекулы этого вещества. Суммарная скорость изменения концентрации реагента X в результате первой реакции следовательно равна –K₁ax + 2K₁ax = K₁ax. Во второй реакции, очевидно, концентрация X убывает со скоростью –K₂xy. Наконец, в третьей реакции X не участвует. В итоге получается уравнение (7). Уравнение (8) выводится аналогично.

Системы уравнений химической кинетики, описывающие реакции, представляющие практических интерес, обычно имеют большие размерности, сильные нелинейности и малые сингулярно возмущающие параметры. Их численное исследование осложняется еще и тем, что эти системы, как правило, жесткие, что вынуждает разрабатывать специальные методы приближенного исследования.

Применение дифференциальных уравнений в медицине мы продемонстрируем на примере простейшей математической модели эпидемии. Отметим здесь же, что вышеописанные приложения дифференциальных уравнений в биологии и химии тоже имеют медицинский оттенок, поскольку в медицине важную роль играет исследование различных биологических популяций (например, популяции болезнетворных бактерий) и исследование химических реакций в организме (например, ферментативных).

В модели описывается распространение инфекционного заболевания в изолированной популяции. Особи популяции делятся на три класса. Инфицированный класс численностью x(t) (t — время) состоит из инфицированных (заболевших) особей, каждая из этих особей заразна (предполагается, что инкубационный период заболевания пренебрежимо короток). Второй класс численностью y(t) составляют восприимчивые особи, т. е. особи, которые могут заразиться при контакте с инфицированными особями. И, наконец, третий класс состоит из невосприимчивых особей (приобретших иммунитет или погибших в результате заболевания). Его численность обозначается z(t). Предполагается также, что общая численность популяции n постоянна (т. е. не учитываются рождения, естественные смерти и миграция). Две гипотезы, лежащие в основе модели таковы:

1) заболеваемость в момент времени t равна x(t)y(t) (эта гипотеза основывается на правдоподобном предположении, что число заболевающих пропорционально числу встреч между больными и восприимчивыми особями, которое в свою очередь в первом приближении пропорционально x(t)y(t)); таким образом численность класса x растет, а численность класса y убывает со скоростью ax(t)y(t) (a > 0);

2) численность становящихся невосприимчивыми особей (приобретших иммунитет или погибших) растет со скоростью, пропорциональной численности заболевших, т. е. со скоростью bx(t) (b > 0). В результате мы получаем систему уравнения

x′ = axy – bx,

(9)

y′ = – axy,

(10)

z′ = bx.

(11)

Задача О37.7. Покажите, что x′(y) = –1 + α/y, где α = b/a.

В силу этой задачи, как легко видеть, траектории системы (9) – (10) имеют вид, изображенный на рис. 3. (Уравнение (11), вообще говоря, не нужно, поскольку z = n – x – y). Подчеркнем, что нас интересуют только положительные значения переменных.

Рис. 3.

Задача О37.8. Докажите, что если эпидемией называть возрастание числа заболевающих, то эпидемия возникает в том и только том случае, если y(0) > α. Покажите, что любая эпидемия прекращается, т. е. число заболевающих становится пренебрежимо малым.

Литературные указания. Для начального ознакомления рекомендуем учебники [Арнольд, Эрроусмит — Плейс, Braun], в которых рассматриваются некоторые простейшие модели. Для углубленного изучения см. классическую книгу Вито Вольтерры [Вольтерра] и монографии [Марри, Марчук, Свирежев — Логофет].

Задачи. О37.9. Простейшее уравнение, описывающее популяцию, состоящую из одного вида, учитывающее внутривидовую конкуренцию, это так называемое логистическое уравнение x′ = (a – bx)x. Исследуйте это уравнение и интерпретируйте результаты.

О37.10. Вычитание из правой части логистического уравнения положительной константы c моделирует изъятие постоянного числа особей из популяции (например, квоты отстрела, отлова, действие инсектицидов и т. п.): x′ = (a – bx)x – c. Покажите, что при c > a²/4b популяция вымирает, а при c < a²/4b ее численность стремится у устойчивому ненулевому состоянию равновесия.

О37.11. Пусть (x(t), y(t)) — периодическое (периода T) решение системы Лотки — Вольтерры. Средней численностью популяции хищников называется величина

xс = 1 T ∫ T 0 x(s) ds

Найдите x_с и y_с.

О37.12. Пусть в системе Лотки — Вольтерры из популяции хищников изымается часть со скоростью px, а их популяции жертв — со скоростью qy. Как влияет "охота" на средние численности популяций?

О37.13. Покажите, что система Холлинга — Тэннера имеет одну стационарную точку с положительными компонентами. Исследуйте ее устойчивость.

О37.14. При каких значениях параметров система Холлинга — Тэннера имеет орбитально асимптотически устойчивый цикл?

О37.15. Общая модель А.Н. Колмогорова популяции хищник — жертва имеет вид

x′ = a(y)x,

y′ = b(y)y – d(y)x.

Относительно определенных на [0, ∞) функций a, b и d предполагается, что:

1) a′(y) > 0, a(0) < 0, lim_y→∞a(y) = a₀ > 0;

2) b′(y) < 0, b(0) > 0, lim_y→∞b(y) = b₀ < 0;

3) d(0) = 0, d(x) > 0.

Найдите стационарные точки системы Колмогорова. Исследуйте их устойчивость.

О37.16. Покажите, что в модели Колмогорова численности популяций хищников и жертв ограничены.

О37.17. Укажите какие-нибудь условия существования в модели Колмогорова орбитально асимптотически устойчивого цикла.

О37.18. Выпишите кинетические уравнения реакции

A→K1 X,   B + X →K2 Y + C,   2X + Y →K3 3X,   X →K4 D.

в которой концентрации реагентов A, B, C и D поддерживаются постоянными (модель Лефевра — Николиса). Покажите, что в этой системе имеет место бифуркация Хопфа, если b проходит значение a² + 1.

О37.19. Пусть в модели эпидемии (9) – (11) заданы начальные условия y₀ = α + ε (ε > 0) и x₀ > 0. Пусть β — общее число заболевших в эпидемии с такими начальными данными. Покажите, что b ≈ 2ε при малых ε и x₀, т. е. β/2ε → 1 при ε → 0 и x₀ → 0.

О37.20. Исследуйте модель развития эпидемии, если популяция (вернее, ее восприимчивые особи) вакцинируются (т. е. приобретают искусственный иммунитет) со скоростью λy.

File based on translation from T_EX by T_TH, version 2.32.
Created On 27 Mar 2000, 12:57.
Last modified 6 May 2002.